我们的牙齿从何而来？
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对于吃货而言，享受美食绝对是人生一大乐事。然而，当品味天南海北的各色美食之时，我们不仅要感谢强大的胃和灵敏的味觉，还要感谢我们的牙齿。尽管每个人可能都会遇到牙齿上的问题，但是现代医学技术的发展已经可以解决牙齿上几乎所有的小烦恼了，不仅可以矫正牙齿，补牙，为牙齿美容，甚至还能安装假牙。
所以我们几乎都忘记了，牙齿作为我们身上最坚硬的器官，就像双手双脚一样，曾经是我们捍卫自己生命的武器。对于很多野生动物而言，失去牙齿，基本就等同于失去了生存的能力。
那么我们的牙齿从何而来呢？
牙齿 五亿年前就出现
首先明确下，这里说的牙齿，是指人和动物嘴中具有一定形态的高度钙化的组织，包含牙釉质、牙本质、牙髓等。
图1. 人类的牙齿结构图
牙齿的产生，可以追溯到约五亿年前脊椎动物出现之时。
但并不是所有的脊椎动物都有牙齿。圆口类动物，如盲鳗，它们是现存的最原始的无颌类脊椎动物，靠寄生生活。它具有吸附性的口漏斗，口漏斗的内壁与舌端具有圆锥状的角质齿。这些角质齿可以刺破寄主皮肤，帮助其吸食血肉。但遗憾的是，这种角质齿如同人的指甲一样，仅仅是表皮的角质化物，并不具有真正的牙齿的结构。
图2. 盲鳗的角质齿
直到脊椎动物有颌类鱼类的出现，才出现真正意义上的牙齿。而随后的两栖类、爬行类、古代鸟类、哺乳类动物都继承了牙齿这一器官。
盾皮鱼是已知最早的有颌类，生活在3.8亿年前，在3.6亿年前逐渐灭绝。它们具有头盾和躯盾，由颈部一对关节联接，躯体的后部覆盖着骨质鳞片。它们头骨巨大，颌骨强壮，长有大而锐利的骨板状“牙齿”。这样的骨板形成了完善的剪刀式的锐利边刃，是很有效的捕食装置。
图3. 盾皮鱼的模型图
图4. 膜质颌骨从盾皮鱼类原颌模式到硬骨鱼类全颌模式的演变 （棕色：甲胄鱼；绿色：盾皮鱼）
然而，盾皮鱼类在距今3.6亿年前突然绝灭，如今我们只能从化石中找到它们存在过的痕迹。但可以确定的是，尽管盾皮鱼类神秘地消失在生命演化的长河中，但正是它们奠定了后来脊椎动物的演化蓝图。我们看似并不复杂的承载牙齿的上下颌骨，实际上是从全颌盾皮鱼类这里经过了曲折复杂的演化历程，才最终变成今天的样子。
图5. 脊椎动物膜质颌骨的演化之路（Brian Choo绘)
盾皮鱼类灭绝后，硬骨鱼类和软骨鱼类开始繁盛起来。软骨鱼类包括今天的鲨鱼、鳐鱼和银鲛，而硬骨鱼类演化出的辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，分别成为如今地球水域和陆地的征服者，辐鳍鱼类成为今日看到的绝大部分形形色色的鱼类；而肉鳍鱼类虽然在水中式微，但其中的一支登上陆地，衍生出包括人类在内所有的陆生脊椎动物。
那么是否我们的牙齿就是来自盾皮鱼呢？由于盾皮鱼的“骨板“牙齿结构仍不清楚，我们尚且不能确定那是否是真正的牙齿，因此也不能确定我们的牙齿起源于盾皮鱼的“骨板”牙齿。
人类的牙齿 就是鱼鳞？
但是，学术界对于我们的牙齿的起源已经有了初步的共识，那就是人类以及其他高等脊椎动物的牙齿起源于远古鱼类祖先的盾鳞。
这一点可以在现存的鲨鱼身上得到印证。鲨鱼的表皮上就布满了牙齿样结构的盾鳞，这些鳞片和牙齿有着近乎相同的组织结构：这种鳞片由棘和基板两部分组成。棘的主要成分和牙本质相同，表面同样有一层釉质；基板埋在真皮内，内有髓腔，有神经和血管通入腔内。
牙齿与盾鳞的这种高度的同源性，似乎暗示我们最早出现的牙齿和鳞片是以相同的方式分化产生的。
图6. 盾鳞结构示意图
现代的胚胎发育学更加佐证了这一点。牙齿发育被神经嵴信号驱动，而对脊椎动物颅颌面发育具有十分重要的意义的颅神经嵴细胞，在胚胎发育初期位于背侧神经管，它们经过长距离的精确的迁移，最终到达头部，进一步驱动为骨、软骨、神经、结缔组织等多种组织的发育。
但是否就是躯干的神经嵴细胞促进了这种牙齿状盾鳞的产生呢？不久之前的一项研究通过对软骨鱼胚胎的躯干神经嵴细胞进行定位示踪，证实了其躯干神经嵴细胞确实分化产生了可以生成表皮鳞片成牙质细胞。据此可以猜测，也许最初就是原始鱼类表皮的鳞片，在进化中逐渐转移到嘴中，此后演变为所有脊椎动物的牙齿。
图7. 鲨鱼的牙齿
最初软骨鱼口中牙齿的样子，我们可以参考如今的鲨鱼。
其牙齿长在口的边缘处，形状基本一致，没有齿根，只是嵌在肌肉里，因此容易脱落。故而往往长有许多排，当外排牙齿脱落后即由内层补充。这种牙齿不断更换的机制，可以时刻保证着口腔内都有新的、锋利的牙齿。
比如鲨鱼牙齿的更换速度，快则8-10天，慢则数月。一些鲨鱼一生中会替换掉三万多颗牙齿，是不是觉得不可思议？
牙齿的进化史
那么人类的牙齿又经历了怎样的演变历程，才从像鳞片一样数目众多、容易脱落、所有牙齿一个样，变为现在数量基本恒定、坚固结实、形状各异的呢？
这要从脊椎动物的演化说起。鱼类登上陆地发展为原始的两栖类；两栖类发展成为爬行类；爬行类再发展为鸟类和哺乳类。
鱼类登上陆地之时，牙齿已经逐渐转移到颌骨上了，但其他部位如喉部、颚部依然还有牙齿，比如鲤鱼的喉齿以及目前某些两栖动物口中还能看到的犁骨齿。
两栖动物是最早登陆的脊椎动物。在古生代结束后，大多数原始两栖动物灭绝，只有少数延续了下来，而新的两栖动物则开始出现。目前存在的两栖动物部分依然具有牙齿，多数种类有犁骨齿。所谓犁骨齿，是两栖类口腔腭部的犁骨上着生的小齿。犁骨齿的形状、位置和排列方式，因动物的种类不同而有变化，是两栖类分类的依据之一。某些两栖纲动物（如蛙、蝾螈等），在内鼻孔附近的部位，有1对犁骨，大多数种类的犁骨腹面有1排或2簇细齿，多呈圆锥形。但它们的牙齿并不像我们一样用来咀嚼食物，而是为了防止食物从口中滑出或跑掉。虽然蛙与蟾蜍很像，但是蟾蜍却没有牙齿。
爬行动物同样属于多换齿动物。牙齿形态和替换方式，不同物种间有一定差异。爬行纲下的喙头目、有鳞目、鳄目，都保留有牙齿。龟鳖目没有牙齿。
l 喙头目虽然曾经几乎遍及全世界，但是现在仅存一个种，即楔齿蜥，其牙齿细小，有犁骨齿。
l 有鳞目是现存爬行动物中种类最多的一类,包括蛇亚目和蜥蜴亚目，分布遍及世界各地,形态多样。它们的牙齿也多种多样。多数蛇在上下颌骨和腭骨上生长着两排或四排尖细的实心牙。毒蛇除有实心牙外，还有一对或数对又长又粗的牙齿，长在上颌骨的前端或后端。这种牙是毒牙，有的呈管状，叫管牙；有的如水沟状，叫沟牙，这些沟或管可以和与唾液腺演变的毒腺相连。
l 鳄目（鳄鱼）的牙齿固位方式与其他爬行动物略有不同，大多数爬行动物都是类似鲨鱼的不太牢固的端生牙，可是对鳄鱼来说，靠纤维韧带固定的牙齿显然不能满足其需求。所以鳄鱼的颌骨进化出类似哺乳动物一样固定牙齿的齿槽结构。当鳄鱼的牙齿脱落或需要更换时，存在牙板中的牙原性干细胞被激活，新的牙齿会生长出来。
图8. 鳄鱼的牙齿
l 爬行纲下的龟鳖目（如龟）是没有牙齿的，我们常常看到的上下颌上的如同鸟嘴那样的硬东西，为角质鞘。最早的龟鳖类化石显示在颌骨上和腭部边缘长有细小的牙齿。但三叠纪（距今2.5亿年前）出现的龟鳖类牙齿已经从腭骨边上消失，以后的龟鳖类的牙齿全部消失了。
不单单是爬行动物中的龟鳖没有牙齿，从爬行动物进化而来的鸟类也没有牙齿。它们各自进化出不同形状的喙，以适应不同的取食需求。不过，化石记录表明，早期鸟类和它们的祖先兽脚类恐龙一样嘴里都是长满牙齿的。发现于侏罗纪（约1.5亿年前）的始祖鸟被认为是爬行动物与鸟类之间的中间环节，具槽生齿。随后的白垩纪的鸟，尽管身体结构以及现在的鸟类更为接近，仍有一些口中具槽生齿，如黄昏鸟目。但其他的鸟口中均不具有真正的牙齿。
图9. 鸟类的喙
那么为什么它们只保留了喙，丢掉了牙齿，而不是同时保留呢？关于这种发育退化的原因，研究表明，是由于骨形态发生蛋白BMP不仅控制着牙齿的发育，也参与角质喙的发生过程。通过发育生物学实验证实，这一信号通路表达的上调在引起牙齿发育中断的同时还可以促进角质喙的生长。此消彼长之下，鸟类就只留下了喙。
与鸟类一样，哺乳类动物都是由爬行类进化而来的。早期哺乳动物的牙齿和爬行动物的牙齿一样为多出齿，可以不断更新，在长期演化过程中逐渐转变为再出齿，除乳牙外不再更新。哺乳动物的牙齿与爬行动物中的鳄鱼一样都是槽生齿。低等脊椎动物的牙齿无论在颌骨何处均齿形相似，多呈现圆锥形，为同型齿，而哺乳动物的牙齿在颌骨上根据位置的不同而有门齿、犬齿、前臼齿、臼齿的区别，属于异型齿。其中，食肉动物的牙齿尖利，犬齿发达，适合猎杀猎物，撕裂食物；食草动物的犬齿退化，前臼齿臼齿化且排列紧密，适合磨碎结实坚韧的草木；杂食动物中，除了人的犬齿退化，其他的均较发达，用做自卫的武器。此外有些动物的门齿（如象、兔、鼠）或犬齿（如猪），其牙髓始终处于牙乳头这种年轻组织的状态，因而终生生长。
并非所有哺乳动物都有牙齿，如须鲸类以浮游生物为食，其牙齿次生性地退化，而代之以角质的鲸须，借助鲸须高效的滤过作用摄取大量的食物；穿山甲的牙齿同样退化，转而依靠善于分泌粘液的长舌捕食。
至此，我们已经可以大概看出脊椎动物牙齿演化的趋势：牙齿数目由多到少；由多出牙转变为再出牙或单出牙；牙齿着生位置由端生发展为槽生齿；齿型也由同型齿向异型齿演化。这很好理解：牙齿数目变少，是为了空间利用的效益最大化；槽生牙，是为了牙齿更加牢固；异型牙是为了更加适应饮食习性，利于食物的充分利用。
保卫牙齿 终身的战斗！
那么可能有人就要问了，为什么我们进化着反而牙齿不更新了？如果我们的牙齿就像爬行动物一样，坏了直接长新的，那就不用担心坏牙的问题了。坏了就直接拔掉，多方便啊。
但事实上，生物的进化一直遵循一个原则，那就是越来越经济节约。牙齿也是这样，不求多，够用就好。现代人觉得牙不够用，一方面是因为现如今的食物过于精细，含糖量较高。另一方面是由于人类寿命的大幅度延长了。
实际上，我们像现在这样可以轻易得到高含糖量食物的时间其实并不长，在此之前，人类吃的更多是野菜、水果和不经太多处理的肉类，这些食物本身含糖量就低，残留在牙齿上导致龋齿的概率要比谷物和糖果的低多了。在仅仅数千年前，人类的平均寿命可能也就三四十岁左右，对于这样的寿命来看，中间换一次牙齿已经是足够我们用一辈子了，再多换牙明显是多此一举，消耗大量的能量太不划算了。
漫长的进化史，其实是人类更好适应环境的战斗史。在这场战争中，我们的牙齿也进化成最适合在自然中生存的模样。只是意外发生的太快，我们忽然之间就可以轻易获得大量的高能量高糖分的食物，寿命显著变长，然而我们器官的进化却没跟上。
但也无需太过担忧，如果好好保养牙齿，我们完全可以延长它的使用寿命。所以，为了让牙齿能顺利陪伴我们到老，大家要记得少吃含糖量高的食物，每天认真刷牙哦。
参考文献：
1. Gillis, J. A., et al. (2017). "Trunk neural crest origin of dermal denticles in a cartilaginous fish." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114(50): 13200-13205.
2. Wang, S., et al. (2017). "Heterochronic truncation of odontogenesis in theropod dinosaurs provides insight into the macroevolution of avian beaks." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 114(41): 10930-10935.
3. Donoghue, P. C. J. and M. Rucklin (2016). "The ins and outs of the evolutionary origin of teeth." Evolution & Development 18(1): 19-30.
4. Prochazka, J., et al. (2015). "Migration of Founder Epithelial Cells Drives Proper Molar Tooth Positioning and Morphogenesis." Developmental Cell 35(6): 713-724.
5.Maisey, J. G., et al. (2014). "Dental Patterning in the Earliest Sharks: Implications for Tooth Evolution." Journal of Morphology 275(5): 586-596.
6. Witten, P. E., et al. (2014). "Old, new and new-old concepts about the evolution of teeth." Journal of Applied Ichthyology 30(4): 636-642.
7. Soukup, V., et al. (2013). "Development and evolution of the vertebrate primary mouth." Journal of Anatomy 222(1): 79-99.
8. Kochiyama T et al., Reconstructing the Neanderthal brain using computational anatomy, Sci Rep.2018;
9. Rothova, M., et al. (2012). "Lineage tracing of the endoderm during oral development." Developmental Dynamics 241(7): 1183-1191.
10. Rucklin, M., et al. (2012). "Development of teeth and jaws in the earliest jawed vertebrates." Nature 491(7426): 748-+.
11.Richman, J. M. and G. R. Handrigan (2011). "Reptilian Tooth Development." Genesis 49(4): 247-260.
12. Blais, S. A., et al. (2011). "TOOTH-LIKE SCALES IN EARLY DEVONIAN EUGNATHOSTOMES AND THE 'OUTSIDE-IN' HYPOTHESIS FOR THE ORIGINS OF TEETH IN VERTEBRATES." Journal of Vertebrate Paleontology 31(6): 1189-1199.
13. Fraser, G. J., et al. (2010). "The odontode explosion: The origin of tooth-like structures in vertebrates." Bioessays 32(9): 808-817.
14. Bei, M. (2009). "Molecular genetics of tooth development." Current Opinion in Genetics & Development 19(5): 504-510.
15.Koussoulakou, D. S., et al. (2009). "A Curriculum Vitae of Teeth: Evolution, Generation, Regeneration." International Journal of Biological Sciences 5(3): 226-243.
16. Soukup, V., et al. (2008). "Dual epithelial origin of vertebrate oral teeth." Nature 455(7214): 795-U796.
作者单位：中国科学院深海科学与工程研究所
（文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn）
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